1.       GENERALIDADES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

Al    Al igual que todas las membranas celulares, la membrana plasmática (MP) está constituida tanto por lípidos como de proteínas. La estructura fundamental de la membrana es la capa fosfolipídica que forma una barrera estable entre los compartimentos acuosos. En el caso de la membrana plasmática, estos compartimentos son el interior y el exterior de la célula (Cooper, 2006)

       Los fosfolípidos son moléculas que poseen tanto partes grasas (hidrófobas) como partes acuosas (hidrofílicas). Éstas moléculas anfipaticas se orientan en forma espontánea para establecer una capa doble o bicapa, con un interior graso y la superficie externa unida al agua circundante por medio de los grupos cargados. La membrana adquiere rigidez debido a la presencia del colesterol. En los vegetales la membrana plasmática está rodeada por una pared celular rígida. Las membranas externas de las células poseen proteínas denominadas receptores, que fijan las moléculas de señal circulantes. La captación de una molécula señal por parte de un receptor produce la organización transitoria de tipos particulares de proteínas intracelulares, llamadas proteínas transductoras de señales, en un complejo activado en la cara interna de la membrana celular externa (Lodish, 2002).

 

Figura 1. El interior acuoso de las células está rodeado por la membrana plasmática; una doble capa de fosfolípidos. Moléculas de colesterol proporcionan cierta rigidez a la membrana lipídica. Las moléculas de fosfolípidos se orientan con sus colas de cadenas de ácidos grasos hacia el interior y sus cabezas de grupos hidrofílicos (esferas rojas) hacia el exterior. Todas las membranas biológicas poseen la misma estructura básica de bicapa lipídica. Fuente: Lodish 2002.

Las membranas plasmáticas de las células animales están constituidas principalmente por  cuatro fosfolípidos (fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina), que en conjunto representan más de la mitad de los lípidos en la mayoría de las membranas. Los fosfolípidos están distribuidos asimétricamente entre las dos mitades de la bicapa de la membrana. La membrana externa  de la membrana plasmática consiste principalmente de esfingolípidos y fosfatidilcolina, mientras que la fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la membrana interna (Cooper, 2006). Además de los fosfolípidos, la membrana plasmática de las células animales contiene glucolípidos y colesterol. Los glucolípidos se encuentran exclusivamente en la hojuela externa de la MP con sus porciones carbohidratos expuestas en la superficie celular (Lodish, 2002).

Singer y Nicholson lograron distinguir dos clases de proteínas asociadas a membrana, a las que llamaron periféricas y proteínas integrales de membrana. Las proteínas periféricas están indirectamente asociadas con las membranas a través de interacciones proteína-proteína, que implican frecuentemente uniones iónicas. Muchas proteínas integrales son proteínas transmembrana que atraviesan la bicapa lipídica con porciones expuestas en ambos lados de la membrana (Cooper, 2006).

Figura 2. Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática. Las proteínas integrales de membrana se insertan en la bicapa lipídica; mientras que las proteína periféricas se unen a la membrana indirectamente por interacciones proteína-proteína. Las porciones extracelulares son frecuentemente glucosilados. Fuente: Cooper, 2006.

La membrana plasmática contiene proteínas transportadoras específicas que permiten el pasaje de determinadas moléculas pequeñas, pero no de otras. Varias de estas proteínas utilizan la energía liberada por la hidrólisis de ATP para bombear iones y otras moléculas hacia el interior o el exterior de la célula contra los gradientes de concentración. Pequeñas moléculas cargadas, como ATP y aminoácidos, pueden difundirse con libertad dentro del citosol, pero su ingreso y egreso de la membrana plasmática están restringidos (Lodish, 2002).

Las proteínas de membrana y los fosfolípidos son incapaces de moverse hacia adelante y hacia atrás entre las hojuelas interna y externa de la membrana plasmática a un ritmo apreciable. Sin embargo, debido a que se insertan en la capa lipídica, tanto proteínas como lípidos son capaces de difundir lateralmente a través de la membrana (Cooper, 2006). En algunos casos, la movilidad de  las proteínas de membrana está restringida a su asociación con el citoesqueleto, y algunos otros, por sus asociaciones con otras proteínas de membrana, con proteínas de la superficie de células adyacentes, o con la matriz extracelular (Lodish, 2002).

Todas las proteínas de canal y muchas proteínas de transporte tan solo permiten que los solutos atraviesen la membrana de forma pasiva (“cuesta abajo”) – un proceso llamado transporte pasivo (o difusión facilitada). Si la molécula transportada carece de carga, la dirección del transporte pasivo viene determinada tan sólo por la diferencia de concentración a los dos lados de la membrana (su gradiente concentración). Si el soluto tiene una carga neta, su transporte se ve influido tanto por su gradiente de concentración como por su gradiente eléctrico a través de la membrana (el potencial de membrana). Las células también necesitan proteínas de transporte que bombeen activamente ciertos solutos a través de la membrana en contra de su gradiente electroquímico (“cuesta arriba”); éste proceso, conocido como transporte activo, está siempre mediado por proteínas transportadoras (Alberts, 2004). 

Figura3. Visión esquemética de dos clases de proteínas de transporte a través de la membrana. Fuente: Alberts, 2004.

Referencias

Alberts B; Johnson A; Lewis J; Raff M; Roberts K y Walter P. Biología Molecular de la Célula. 2004. Cuarta Edición. Ediciones Omega. Barcelona.

Cooper G M and Hausman R. E. The Cell a Molecular Approach. Washington DC. Edit American Society for Microbiology. 2006. Fourth Edition in 2006.

Lodish H, Berk A, Zipursky L. S, Matsudaira P, Baltimore D y Darnell J. Biología Celular y Molecular. 2002. 4ª Edición. Editorial Médica Panamericana. New York.